Положение клещей в системе класса паукообразных

Опубликовано: 03.09.2018

Многие из возможных предков клещей были крупными существами, населявшими моря кембрия и силура. Клещи, найденные в отложениях девона, уже были очень мелкими еще до образования почвенного покрова. Возможно, они населяли плавающие в болотах маты из сплетения мхов и водорослей. Они измельчали, и многие формы, известные в ископаемом состоянии, дожили до наших дней.

Для мелких клещей важным диагностическим признаком становится число и расположение мельчайших щетинок на теле, их размеры и форма. Хетологический анализ (хета — щетинка) становится важнейшим инструментом различения близких видов. Его значение возрастает, когда теряются границы сегментов тела, но сохраняются наборы соответствующих им хет. Определение клещей требует навыков микроскопии — световой и электронной. Под электронным микроскопом различимы мельчайшие структуры покровов тела. Наряду с навыками хетологического анализа эти приемы микро- скопирования позволяют достичь пределов разрешающих способностей видовой диагностики. Необходимость в них возникает в трудных случаях, при описании новых видов, число которых во много раз больше, чем уже известных, описанных акарологами.

[Умный] Из Нового Света / Shinsekai yori

Клещи, объединенные в отряд Acariformes, вошли в состав надотряда Actinochaeta вместе с Palpigradi, Solifugae, Tartarides и Chelonethi (Pseudoscorpiones). Клещи Parasitiformes — в надотряд Actinoderma вместе с Phrynides (Amblypygi), Araneae, Ricinulei, Opiliones и вымершими Anthracomarti. Немногие виды клещей-сенокосцев (Opilioacarina, или Notastigmata) обнаружили замечательное сходство с отрядом Opiliones и, на этом основании были включены в этот надотрядный комплекс. Таким образом, было показано, что все мелкие хелицеровые, ранее считавшиеся одной группой клещей, (Acari) тяготеют к разным отрядам класса, представители которых заметно крупнее. Некоторые из них достигали двух метров.

Потеряевка ждёт новых потеряевцев. 16.03.2015

В отношении Acariformes была расшифрована метамерная основа организации хлебных (Tyrogliphoidea), панцирных (Oribatei) и других клещей этого отряда. При этом оказалось, что их возрастные различия в наборе щетинок (хет), отмеченные еще Ф. Гранжаном (Grandjean, 1934-1937 — по Захваткину, 1953), определяются анаморфозом, при котором по мере развития личинки появляются новые сегменты тела. Этот способ пост- эмбриональных превращений был особенно характерен для трилобитов. Вместе с тем было показано, что господствующий в этом отряде характер разделения тела на сегментарные комплексы (тагмы) соответствует состоянию трилобитов и противопоставляется состоянию пауков и другому отряду клещеобразных — Parasitiformes.

Трилобитоидному тагмозису первых был противопоставлен арахноидный тагмозис вторых. Кроме того, оказалось, что шестиногие личинки тех и других имеют разную природу. У Acariformes вылупляющаяся из яйца личинка после линьки прибавляет новый сегмент тела и 4-ю пару ног. У Parasitiformes 4-я пара ног закладывается еще в эмбриональном развитии, но перед вылуплением из яйца личинки остается под ее покровами. Личинка вылупляется шестиногой, но при следующей линьке разворачивает уже сформированную 4-ю пару ног. У клещей этого отряда нет анаморфоза, нет появления новых сегментов тела, как у Acariformes. Это принципиальное различие двух отрядов клещеобразных хелицеровых. Эмбриональное развитие клещей лишь затронуто изучением. Имеются фрагментарные описания отдельных аспектов эмбриогенеза нескольких видов.

С особой тщательностью проанализировано состояние хлебных клещей — тироглифид (Sarcoptiformes, Tyroglyphoidea или Acaroidea когорты Acaridia) отряда Acariformes. Строение их ротовых органов сводится к состоянию панцирных клещей — орибатид (Oribatei) — за счет редукции некоторых структур и развития собственного своеобразия. При этом вскрывается важная особенность — ротовые органы хлебных клещей соответствуют органам ранних стадий развития орибатид — их личинкам и первым нимфам. Они склеротизированы гораздо слабее, чем у взрослых и специализированных панцирных клещей. Этот вывод касается и других признаков организации тироглифид (щетинок и щелевидных органов, вооружения ног и развития на них коготков, хелицер, покровов тела и др.). Организация половозрелых тироглифид соответствует онтогенетическому уровню дейтонимф других сравниваемых с ними акариформных клещей, кроме анального сегмента.

Она совпадает с их собственным гипопусом — с тритонимфой, специально предназначенной к перенесению неблагоприятных условий и к расселению. Иными словами, взрослые тироглифиды имеют неотенические признаки, что отличает их от орибатид и является результатом радикальных перестроек онтогенеза. В сравнении с ними взрослые орибатиды представляются имагини- зированными. Их структуры претерпели избыточное развитие признаков взрослой фазы, которая представляется новообразованием в сравнении с другими фазами развития. Подобно имаго насекомых, эта фаза возникает как генеративно-расселительная; в ряде случаев — путем метаморфоза. Эти клещи называются панцирными именно потому, что закованы в плотный и жесткий панцирь.

Итак, клещи — мелкие и микроскопические членистоногие (0,02—13мм, очень редко до 30 мм) с 4 парами ног (редко с 2 парами) и нерасчле- ненным на сегменты телом. Немногие, как и пауки, имеют разделенными головогрудь и брюшко. Следы первичной сегментации сохраняются лишь у самых примитивных Acariformes и Opilioacarina (Notostigmata). У некоторых Tarsonemidae задняя часть тела выглядит расчлененной, но их сегментация, вероятно, вторична. Наличие хелицер и педипальп определяет принадлежность клещей подтипу хелицеровых, наряду с мечехвостами, скорпионами и другими паукообразными. Парные хелицеры, обычно имеющие вид клешней, располагаются впереди на лишенной усиков передней части тела. Педипальпы (ногощупальца) расположены вслед за ними, а их основные членики образуют предротовую полость и, сливаясь друг с другом, — комплекс ротовых органов (головку или гнатему). Многие клещи имеют простые глаза — парные или только один, срединный. Лишенные глаз обладают пигментными пятнами или общей кожной светочувствительностью.

Распространенные повсеместно, но особенно обильные в почве, они дышат всей поверхностью тела или посредством трахей. Клещи раздельнополы и обычно с обоеполым размножением. Половой диморфизм многих видов хорошо выражен. Нередки различные формы партеногенеза. У некоторых видов самцы вообще не известны. Наряду с яйцекладущими встречаются живородящие. Вылупляющиеся из яйца и новорожденные личинки имеют 3 пары ног и приобретают 4-ю пару после линьки.

Первая группа клещей — Acariformes — тяготеет к фалангам (Solifugae) и жгутоногим (Palpigradi). Вторая — к паукам (Aranei). Первые отличаются трилобитоидным и рагоидным типом тагмозиса в противопоставлении головного блока сегментов (протеросомы) туловищным сегментам (гнатосоме). Выявить сегменты и их блоки стало возможным при использовании хетологического анализа. Тщательный анализ распределения щетинок (хет) на покровах тела клещей, их наборов и регулярности в повторении наборов засвидетельствовал наличие сохранившейся метамерии при слиянии сегментов друг с другом. В эмбриональном развитии сегменты, отмеченные мезодермальными сомитами, проявляются вполне отчетливо. К концу развития границы между ними обычно сглаживаются и исчезают. В исходном, метамерном, распределении щетинок тела угадывается их приуроченность к отдельным, слившимся позднее сегментам. При развитии вылупившейся из яйца личинки с тремя парами ног после линьки появляются еще одна пара ног и соответствующие наборы щетинок на теле. По сути дела, появляется еще один сегмент, что соответствует характерному для членистоногих анаморфозу Например, у некоторых многоножек, вылупляющихся из яйца с неполным набором сегментов тела, с каждой последующей линькой образуется новый сегмент тела. Этот анаморфоз продолжается вплоть до наступления половой зрелости. Анаморфоз отличал трилобитов и в наиболее полной форме сохранился у низших ракообразных.

Вторая группа обнаруживает арахноидный тип тагмозиса в разделении тела на головогрудь (просому) и брюшко (опистосому). Просома обычно образована цельным головогрудным щитом (карапаксом) за счет слияния всех ее тергитов с предротовой лопастью (акроном) и, отчасти, прегенитального сегмента. У развивающихся эмбрионов этой группы клещей формируется 4 пары ног, но последняя, четвертая, пара позднее вворачивается внутрь тела. Таким образом, из яйца вылупляется вторично шестиногая личинка.